Какие поверхности имеет каждое полушарие конечного мозга. Конечный мозг: строение и функции

Конечный мозг включает два полушария. Полушария покрывает слой серого вещества – кора. Между собой их соединяет мозолистое тело и три спайки – передняя, задняя и спайка свода. В белом веществе полушарий имеются небольшие, различные по форме островки серого вещества, которые называют базальными ядрами.

Конечный мозг строение

В полушариях конечного мозга различают три поверхности (верхнелатеральная, медиальная, нижняя), три края (верхний, нижнелатеральный, нижнемедиальный) и три полюса (лобный, затылочный и височный). Наружные поверхности полушарий имеют своеобразную форму, обусловленную наличием на них извилин и проходящих между ними борозд.

На верхнелатеральной поверхности полушария лобную и височную долю разделяет глубокая латеральная, или сильвиева борозда, закрывающая островковую долю. От теменной лобная доля отделена посредством центральной борозды, которая продолжается на небольшой части медиальной поверхности полушария и заканчивается, не достигая сильвиевой борозды. Ближе к лобному полюсу вдоль центральной идет предцентральная борозда. Она отдает вперед верхнюю и нижнюю лобные борозды, определяющие наличие верхней, средней и нижней лобных извилин. Предцентральная и центральная борозды ограничивают предцентральную борозду. Нижнюю лобную борозду конечного мозга прорезает восходящая и передняя ветви латеральной борозды, разделяя ее на покрышечную, треугольную и глазничную части. От центральной и до условной границы теменно-затылочной борозды, расположенной на медиальной поверхности полушарий и рассекающей верхний край, продолжается теменная доля. В пределах ее границ лежит постцентральная извилина, отделяя постцентральную извилину. На медиальной поверхности пред– и постцентральная борозда сливаются и образуют парацентральную дольку. От постцентральной извилины по направлению к затылочной доле идет внутритеменная борозда, разделяющая верхнюю и нижнюю теменные дольки.

Затылочная доля располагается от продолжения теменно-затылочной борозды до затылочного полюса. В ее пределах хорошо выражена поперечная затылочная борозда.

Височную долю горизонтально пересекают две параллельные борозды – верхняя и нижняя височные, отделяющие верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины.

Островковая доля скрыта в глубине латеральной борозды. Она также имеет несколько мелких извилин и борозд, самая глубокая из которых – круговая борозда.

Что такое конечный мозг. На медиальной поверхности полушария непосредственно над мозолистым телом проходит борозда мозолистого тела, которая внизу продолжается в борозду гиппокампа. Параллельно ей выше лежит поясная борозда, которая следует до верхнего края полушария и отделяет поясную извилину. Кзади от мозолистого тела на поясной борозде имеется перешеек, который продолжается в парагиппокампальную извилину. Эти три образования объединяют в сводчатую извилину. Задняя часть медиальной поверхности содержит теменно-затылочную и шпорную борозду, ближе к затылочному полюсу. Пространство треугольной формы между этими бороздами называют клином.

На нижней поверхности полушария борозды выражены хуже. В пределах лобной доли находится несколько глазничных извилин и борозд. Ближе к затылочному полюсу определяется коллатеральная и затылочно-височные борозды.

Кора конечного мозга, покрывающая полушария,– важный функциональный элемент головного мозга. Ее толщина в разных отделах достигает от 1,5 до 4,5 мм. Морфология и расположение нейронов в разных частях коры различается. Специфику распределения клеток в коре больших полушарий В. А. Бец определил термином «цитоархитектоника». Термин «миелоархитектоника» обозначает неоднородность расположения волокон. Новая кора послойно делится; всего в ней различают шесть слоев. Старая и древняя кора может содержать только два или три слоя. В новой коре различают по ходу снаружи внутрь молекулярный, наружный зернистый, наружный пирамидный, внутренний зернистый, внутренний пирамидный и зернистый слои. Изучая особенности распределения волокон и нейронов в коре, К. Бродман обосновал концепцию о цитоархитектонических полях. Он предложил наличие 52 полей, отвечающих за определенные функции. Например, двигательная область коры определяется в четвертом и шестом полях, ядро зрительного анализатора – в 17, 18 и 19 полях Бродмана.

Конечный мозг функции

Функциональная нагрузка ложится не исключительно на кору большого мозга. Важную роль играют также базальные ядра, расположенные в толще белого вещества. На поперечном разрезе полушарий впереди таламуса расположено образование из полов белого и серого вещества. Самое медиальное ядро – хвостатое, оно расположено в виде запятой и имеет головку и хвост. На поперечном срезе оно имеет округлую или овоидную форму. Сбоку от та-ламуса расположено V-образный слой белого вещества. Это внутренняя капсула, в которой различают три отдела: переднюю, заднюю ножку (бедро) и колено внутренней капсулы. Через нее проходит большинство проводящих путей. Сбоку от передней ножки капсулы находится чечевицеобразное ядро. Через него почти параллельно проходят две полоски, состоящие из белого вещества. Ближе к срединной линии лежат медиальная и латеральная полоски, разделенные слоем белого вещества. Это образование называют бледным шаром. Сбоку от второй полоски белого вещества расположена скорлупа. Еще латеральнее от скорлупы расположена так называемая ограда, отграниченная от скорлупы наружной капсулой. Полоску белого вещества между скорлупой и корой принято называть самой наружной капсулой. В височной доле полушария находится еще одно ядро – миндалевидное тело, плохо различимое на препарате, где четко различаются остальные ядра.

Правое и левое полушария соединяются в основном при помощи мозолистого тела. В мозолистом теле различают спереди назад терминальную пластинку, клюв, колено, его утолщение – валик. Волокна, которые идут от мозолистого тела к полушариям, формируют лучистость мозолистого тела. Снизу от мозолистого тела находится свод из двух тяжей, которые соединяются спайкой. Тело свода сзади продолжается в парные ножки, которые дугообразно изгибаются и заканчиваются бахромкой гиппокампа, идущей до крючка. Кпереди свод продолжается в прозрачную перегородку.

Боковой желудочек

Полушария большого мозга содержат полость – парный боковой желудочек, правый и левый. Его центральная часть расположена в пределах теменной доли, передний рог выступает в лобную, задний продолжается в затылочной, а височный рог лежит в височной доле. Центральная часть имеет три стенки; снизу ее ограничивает хвостатое ядро и часть таламусов, медиально – тело свода. Передний рог в толще лобной доли проходит немного в латеральную сторону. С медиальной стороны его ограничивает прозрачная перегородка, с нижнелатеральной – хвостатое ядро. Нижний, или височный, рог находится в белом веществе и с медиальной стороны ограничен гиппокампом. Центральный и нижний рог содержат сосудистые сплетения, которые продуцируют ликвор. Внизу боковой желудочек переходит через межжелудочковое отверстие в полость III желудочка.

План

Введение

1.Анатомия конечного мозга

2.Физиология конечного мозга

3.Лимбическая система

4.Ассоциативные зоны коры

Заключение

Список использованной литературы

Введение

Головной мозг располагается в полости черепа. Его верхняя поверхность выпуклая, а нижняя поверхность - основание головного мозга - утолщенная и неровная. В области основания от головного мозга отходят 12 пар черепных (или черепномозговых) нервов. В головном мозге различают полушария большого мозга (наиболее новую в эволюционном развитии часть) и ствол с мозжечком. Масса мозга взрослого в среднем равна у мужчин 1375 г, у женщин 1245 г. Масса мозга новорожденного в среднем 330 - 340 г. В эмбриональном периоде и в первые годы жизни головной мозг интенсивно растет, но только к 20 годам достигает окончательной величины. Головной и спинной мозг развивается на дорсальной (спинной) стороне зародыша из наружного зародышевого листка (эктодермы). В этом месте формируется нервная трубка с расширением в головном отделе зародыша. Вначале это расширение представлено тремя мозговыми пузырями: передним, средним и задним (ромбовидным). В дальнейшем передний и ромбовидный пузыри делятся и образуются пять мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый (добавочный). В процессе развития стенки мозговых пузырей растут неравномерно: либо утолщаясь, либо оставаясь в отдельных участках тонкими и продавливаясь внутрь полости пузыря, участвуя в образовании сосудистых сплетений желудочков. Остатками полостей мозговых пузырей и нервной трубки являются - мозговые желудочки и центральный канал спинного мозга. Из каждого мозгового пузыря развиваются определенные отделы мозга. В связи с этим из пяти мозговых пузырей в головном мозге выделяют пять основных отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный мозг.

1.Анатомия конечного мозга

Конечный мозг развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушария и соединяющей их срединной части. Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества, состоящая из волокон, соединяющих два полушария,- мозолистое тело. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Полушарие образовано серым и белым веществом. В нем различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами, - плащ, образованный лежащим по поверхности серым веществом - корой полушарий; обонятельный мозг и скопления серого вещества внутри полушарий - базальные ядра. Два последних отдела составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушария. Полостями конечного мозга являются боковые желудочки. В каждом полушарии различают три поверхности: верхнебоковую (верхнелатеральную) выпуклую соответственно своду черепа, срединную (медиальную) - плоскую, обращенную к такой же поверхности другого полушария, и нижнюю - неправильной формы. Поверхность полушария имеет сложный рисунок, благодаря идущим в различных направлениях бороздам и валикам между ними - извилинам. Величина и форма борозд и извилин подвержены значительным индивидуальным колебаниям. Однако существует несколько постоянных борозд, которые ясно выражены у всех и раньше других появляются в процессе развития зародыша. Ими пользуются для разделения полушарий на большие участки, называемые долями. Каждое полушарие делят на пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и скрытую долю, или островок, расположенный в глубине боковой борозды. Границей между лобной и теменной долями является центральная борозда, между теменной и затылочной - теменно-затылочная. Височная доля отделена от остальных боковой бороздой. На верхнелатеральной поверхности полушария в лобной доле различают предцентральную борозду, отделяющую предцентральную извилину, и две лобные борозды: верхнюю и нижнюю, делящие остальную часть лобной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В теменной доле проходит постцентральная борозда, отделяющая постцентральную извилину, и внутритеменная, делящая остальную часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней дольке выделяют надкраевую и угловую извилины. В височной доле две параллельно идущие борозды - верхняя и нижняя височные - делят ее на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. В области затылочной доли наблюдаются поперечные затылочные борозды и извилины. На медиальной поверхности хорошо видны борозда мозолистого тела и поясная, между которыми находится поясная извилина. Над ней, окружая центральную борозду, лежит парацентральная долька. Между теменной и затылочной долями проходит теменно-затылочная борозда, а позади нее - шпорная борозда. Участок между ними называется клином, а лежащий впереди - преклиньем. В месте перехода на нижнюю (базальную) поверхность полушария лежит медиальная затылочно-височная, или язычная, извилина.

На нижней поверхности, отделяя полушарие от ствола мозга, проходит глубокая борозда гиппокампа (борозда морского конька), кнаружи от которой находится парагиппокампальная извилина. Латеральнее она отделена коллатеральной бороздой от боковой затылочно-височной извилины. Островок, расположенный в глубине латеральной (боковой) борозды, также покрыт бороздами и извилинами.

Кора полушарий большого мозга представляет собой слой серого вещества толщиной до 4 мм. Она образована слоями нервных клеток и волокон расположенных в определенном порядке. Наиболее типично устроенные участки филогенетически более новой коры состоят из шести слоев клеток, старая и древняя кора имеет меньшее количество слоев и устроена проще. Разные участки коры имеют разное клеточное и волокнистое строение. В связи с этим существует учение о клеточном строении коры (цитоархитектоника) и волокнистом строении (миелоархитектоника) коры полушарии большого мозга.

Обонятельный мозг у человека представлен рудиментарными образованиями, хорошо выраженными у животных, и составляет наиболее старые участки коры полушарий.

Базальные ядра представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: скорлупу, расположенную снаружи, и бледный шар, лежащий внутри. Они являются подкорковыми двигательными центрами.

Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда, в переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело. Между базальными ядрами и зрительным бугром находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.

Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они имеют неправильную форму и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части. Передний рог лежит в лобной доле, он кзади продолжается в центральную часть, которая соответствует теменной доле. Сзади центральная часть переходит в задний и нижний рога, расположенные в затылочной и височной долях. В нижнем роге расположен валик - гиппокамп (морской конек). С медиальной стороны в центральную часть боковых желудочков впячивается сосудистое сплетение, продолжающееся в нижний рог. Стенки боковых желудочков образованы белым веществом полушарий и хвостатыми ядрами. К центральной части снизу примыкает таламус.

Белое вещество полушарий занимает пространство между корой и базальными ядрами. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в разных направлениях. Выделяют три системы волокон полушарий: ассоциативные (сочетательные), соединяющие части одного и того же полушария; комиссуральные (спаечные), соединяющие части правого и левого полушарий, к которым относятся в полушариях мозолистое тело, передняя спайка и спайка свода, и проекционные волокна, или проводящие пути, соединяющие полушария с лежащими ниже отделами головного мозга и спинным мозгом.

2.Физиология конечного мозга

Конечный мозг, или полушария большого мозга, достигшие своего наивысшего развития у человека, справедливо считается самым сложным и самым удивительным созданием природы.

Функции этого отдела центральной нервной системы настолько отличаются от функций ствола и спинного мозга, что они выделяются в особую главу физиологии, называемую высшей нервной деятельностью. Этот термин введен И. П. Павловым. Деятельность нервной системы, направленную на объединение и регуляцию всех органов и систем организма, И. П. Павлов назвал низшей нервной деятельностью. Под высшей нервной деятельностью он понимал поведение, деятельность, направленную на приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды, на уравновешивание с окружающей средой. В поведении животного, в его взаимоотношениях с окружающей средой ведущую роль играет конечный мозг, орган сознания, памяти, а у человека - орган умственной деятельности, мышления.

Большие достижения И. П. Павлова в области изучения функций полушарий большого мозга объясняются тем, что он доказал рефлекторную природу деятельности коры и открыл присущий только ей новый, качественно высший тип рефлексов, а именно условные рефлексы. Открыв основной механизм деятельности коры полушарий большого мозга, он тем самым создал плодотворный, прогрессивный метод изучения ее функций - метод условных рефлексов. Как выяснилось в дальнейшем, условные рефлексы есть те элементарные акты, те "кирпичики", из которых строится психическая деятельность, или поведение, человека.

Значение полушарий у различных животных до И. П. Павлова изучали путем хирургического удаления их. Результаты удаления полушарий большого мозга птиц и собак показали, что вегетативные функции: кровообращение, дыхание, пищеварение и др., существенно не нарушаются. При тщательном уходе животное живет долго. Нарушается его связь с внешней средой. На непосредственно действующие раздражители - укол булавкой, раздражение слизистой оболочки рта пищей - возникает вполне адекватная реакция: лапа отдергивается, пища проглатывается, т. е. у животного сохраняются врожденные безусловные рефлексы. Безвозвратно утрачиваются все приобретенные реакции поведения, все выработанные в процессе индивидуальной жизни условные рефлексы.

Для изучения локализации (места нахождения) функций в коре полушарий большого мозга, или, иными словами, значения отдельных зон коры, применяют различные методы: частичное удаление коры, электрическое и химическое раздражение, запись биотоков мозга и метод условных рефлексов.

Метод раздражения позволил установить в коре следующие зоны: двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и немые, которые теперь называют ассоциативными.

Двигательные зоны коры. Движения возникают при раздражении коры в области предцентральной извилины. Электрическое раздражение верхней части извилин вызывает движение мышц ног и туловища, средней - рук, нижней - мышц лица. Величина корковой двигательной зоны пропорциональна не массе мышц, а точности движений. Особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой лица. В V слое коры двигательных зон обнаружены гигантские пирамидные клетки (пирамиды Беца), отростки которых спускаются к двигательным нейронам среднего, продолговатого и спинного мозга, иннервирующим скелетную мускулатуру.

Путь от коры к двигательным нейронам носит название пирамидного пути. Это путь произвольных движений. После повреждения моторной зоны произвольные движения не могут осуществляться.

Раздражение моторной зоны сопровождается движениями на противоположной половине тела, что объясняется перекрестом пирамидных путей на их пути к двигательным нейронам, иннервирующим мышцы.

Сенсорные зоны коры. Экстирпация (искоренение) различных участков коры у животных позволила в общих чертах установить локализации сенсорных (чувствительных) функций. Затылочные доли оказались связанными со зрением, височные - со слухом.

Зона коры, куда проецируется данный вид чувствительности, называется первичной проекционной зоной.

Кожная чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхней ее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и совсем внизу - головы.

Абсолютная величина проекционных зон отдельных участков кожи неодинакова. Так, например, проекция кожи кисти рук занимает в коре большую площадь, чем проекция поверхности туловища.

Величина корковой проекции пропорциональна значению данной рецептивной поверхности в поведении. Интересно, что у свиньи особенно велика проекция в кору пятачка.

Суставно-мышечная, проприоцептивная, чувствительность проецируется в постцентральную и предцентральную извилины.

Зрительная зона коры находится в затылочной доле. При раздражении ее возникают зрительные ощущения - вспышки света; удаление ее приводит к слепоте. Удаление зрительной зоны на одной половине мозга вызывает слепоту на одной половине каждого глаза, так как каждый зрительный нерв делится в области основания мозга на две половины (образует неполный перекрест), одна из них идет к своей половине мозга, а другая - к противоположной.

При повреждении наружной поверхности затылочной доли не проекционной, а ассоциативной зрительной зоны зрение сохраняется, но наступает расстройство узнавания (зрительная агнозия). Больной, будучи грамотным, не может прочесть написанное, узнает знакомого человека после того, как тот заговорит. Способность видеть - это врожденное свойство, но способность узнавать предметы вырабатывается в течение жизни. Бывают случаи, когда от рождения слепому возвращают зрение уже в старшем возрасте. Он еще долгое время продолжает ориентироваться в окружающем мире на ощупь. Проходит немало времени, пока он научится узнавать предметы с помощью зрения.

Функция слуха обеспечивается точными долями больших полушарий. Раздражение их вызывает простые слуховые ощущения.

Удаление обеих слуховых зон вызывает глухоту, а одностороннее удаление понижает остроту слуха. При повреждении участков коры слуховой зоны может наступить слуховая агнозия: человек слышит, но перестает понимать значение слов. Родной язык становится ему так же непонятен, как и чужой, иностранный, ему незнакомый. Заболевание носит название слуховой агнозии.

Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины,постцентральной извилины, куда проецируется чувствительность полости рта и языка.

3.Лимбическая система

В конечном мозге располагаются образования (поясная извилина, гиппокамп, миндалевидное тело, область перегородки), составляющие лимбическую систему. Они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативных функций и формировании эмоций и мотиваций. Эту систему иначе называют "висцеральным мозгом", так как эта часть конечного мозга может рассматриваться как корковое представительство интерорецепторов. Сюда поступает информация от внутренних органов. При раздражении желудка, мочевого пузыря в лимбической коре возникают вызванные потенциалы.

Электрическое раздражение различных областей лимбической системы вызывает изменения вегетативных функций: кровяного давления, дыхания, движений пищеварительного тракта, тонуса матки и мочевого пузыря.

Разрушение отдельных частей лимбической системы приводит к

нарушению поведения: животные могут становиться более спокойными или, напротив, агрессивными, легко дающими реакции ярости, изменяется половое поведение. Лимбическая система имеет широкие связи со всеми областями головного мозга, ретикулярной формацией и гипоталамусом. Она обеспечивает высший корковый контроль всех вегетативных функций (сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, обмена веществ и энергии.

4.Ассоциативные зоны коры

Проекционные зоны коры занимают в мозге человека небольшую долю всей поверхности коры. Остальная поверхность занята так называемыми ассоциативными зонами. Нейроны этих областей не связаны ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры, интегрируя объединяя все притекающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возможность целесообразной реакции поведения.

При нарушениях ассоциативных зон появляются агнозии - неспособность узнавания и апраксии - неспособность производить заученные движения. Например, стереоагнозия выражается в том, что человек не может найти на ощупь у себя в кармане ни ключа, ни коробки спичек, хотя зрительно он их сейчас же узнает. Выше приводились примеры зрительной агнозии - неспособность прочесть написанное и слуховой - непонимание значения слов.

При нарушении ассоциативных зон коры может наступить афазия - потеря речи. Афазия может быть моторной и сенсорной. Моторная афазия возникает при поражении задней трети нижней лобной извилины слева, так называемого центра Брока (этот центр находится только в левом полушарии). Больной понимает речь, но сам говорить не может. При сенсорной афазии, поражении центра Вернике в задней части верхней височной извилины, больной речи не понимает.

При аграфии человек разучивается писать, при апраксии - производить заученные движения: зажечь спичку, застегнуть пуговицу, пропеть мелодию и др.Изучение локализации функции методом условных рефлексов на живом здоровом животном позволило И. П. Павлову обнаружить факты, на основе которых им была построена теория динамической локализации функций в коре, затем блестяще подтвержденная при помощи микроэлектродного исследования нейронов. У собак вырабатывали условные рефлексы, например на зрительные раздражения - свет, различные фигуры - круг, треугольник, а затем удаляли всю затылочную, зрительную, зону коры. После этого условные рефлексы исчезали, но проходило время, и нарушенная функция частично восстанавливалась. Это явление компенсации, или восстановления, функции И. П. Павлов объяснил, высказав мысль о существовании ядра анализатора, расположенного в определенной зоне коры, и рассеянных клеток, разбросанных по всей коре, в зонах других анализаторов. За счет этих сохранившихся рассеянных элементов происходит восстановление утраченной функции. Собака может отличать свет от тьмы, но тонкий анализ, установление различий между кругом и треугольником, ей недоступен, он свойствен только ядру анализатора.

Микроэлектродное отведение потенциалов от отдельных нейронов коры подтвердило наличие рассеянных элементов. Так, в двигательной зоне коры обнаружили клетки, дающие разряд импульсов на зрительные, слуховые, кожные раздражения, а в зрительной зоне коры выявлены нейроны, отвечающие электрическими разрядами на осязательные, звуковые, вестибулярные и обонятельные раздражители. Кроме того, были найдены нейроны, которые отвечают не только на "свой" раздражитель, как теперь говорят, раздражитель своей модальности, своего качества, но и на один - два чужих. Их назвали полисенсорными нейронами.

Динамическая локализация, т. е. способность одних зон замещаться другими, обеспечивает коре высокую надежность.

Заключение

Головной мозг и черепно-мозговые нервы являются важнейшей частью всей нервной системы. Это скопление нервной ткани, состоящей из серого и белого вещества, расположенного в черепной коробке. Последняя подобна железному сейфу, хранящему драгоценный «мозг», окружённый тремя оболочками. 1) - твёрдая (фиброзная, соединительно-тканная), расположенная со стороны костей черепа. 2) - мягкая соединительно-тканная, представляющая собой сплетение кровеносных сосудов, пронизывающих и питающих все части головного мозга. 3) - паутинная, тонкая оболочка, покрывающая головной мозг, под которой находится пространство, заполненное спинномозговой жидкостью, защищающую головной мозг от повреждений, питающей нервную ткань и осуществляющей обмен веществ. Головной мозг словно плавает в этой жидкости. Каждый нерв тела тесно связан с головным мозгом. 12 пар черепно-мозговых нервов выходят через отверстия, расположенные в нижней части черепа и связывают головной мозг с различными частями тела. Это обонятельные, зрительные, глазодвигательные, блоковидные, тройничные, отводящие, лицевые, слуховые, языкоглоточные, блуждающие, добавочные и подъязычные нервы, связывающие головной мозг с глазами, ушами, языком, носом, глоткой, грудной клеткой и т.д. Эти аргументы мы привели для подчеркивания важности изучения головного мозга и его особенностей строения.

Список литературы

1.Анатомия человека 2 том. М.Р. Сапин, Г.Л. Билич. Москва, изд.“Оникс Альянс В”, 2009г.

2.Биология 2 том. В.Н. Ярыгин, В.И. Васильев, И.Н. Волков, В.В. Синельщиков Москва, изд. “Высшая школа”, 2007г.

3.Популярная медицинская энциклопедия Гл. редактор Б.В. Петровский. Москва; 2006

4.Анатомия и физиология человека Учебник -М; 2007

5.Васильев В.И. Конечный мозг -М; 2006

6.Малая медицинская энциклопедия -М; 2009

Конечный мозг. Состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединенных в ней с помощью мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полость конечного мозга образует правый и левый боковые желудочки, каждый из них находится в своем полушарии. Полушарие большого мозга состоит из коры большого мозга (плащ) и нижележащего белого вещества и расположенного в нем серого вещества - базальных ядер. Граница между конечным и промежуточным мозгом находится в том месте, где внутренняя капсула прилегает к латеральной стороне таламуса.
Полушария большого мозга покрыты снаружи тонкой пластинкой серого вещества - корой большого мозга.
Площадь поверхности коры полушарий у взрослого человека в среднем составляет 220 тыс. мм, причем на выпуклые части извилин приходится 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд - 2/3 всей площади коры. Кора содержит около 14 млрд нейронов. В коре выделяют шесть слоев нервных клеток: 1) молекулярную пластинку; 2) наружную зернистую пластинку; 3) наружную пирамидную пластинку; 4) внутреннюю зернистую пластинку; 5) внутреннюю пирамидную пластинку; 6) мультиформную пластинку. В каждом слое, кроме клеток, располагаются их отростки - волокна. Толщина коры в разных участках неодинакова и колеблется от 1,5 до 5,0 мм.
Каждое из полушарий имеет три поверхности: наиболее выпуклую - верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Наиболее выступающие участки полушарий получили название полюсов: лобный полюс, затылочный полюс, височный полюс. Рельеф поверхностей полушарий очень сложный в связи с наличием глубоких щелей, борозд и расположенных между ними валикообразных возвышений - извилин (рис. 112). Глубина, продолжительность борозд, их форма и направление очень изменчивы. Щели, борозды делят полушария на лобную, теменную, затылочную, височную и островковую доли. Последняя находится на дне латеральной борозды и прикрыта участками других долей.
На верхнелатеральной поверхности полушария находится латеральная (сильвиева) борозда, которая служит границей между лобной, теменной и височной долями. Центральная (роландова) борозда отделяет лобную долю от теменной.
Лобная доля расположена в переднем отделе каждого полушария большого мозга. На ней находится предцент ральная борозда, которая дает начало двум параллельным бороздам, идущим к лобному полюсу. На поверхности доли расположены также предцентральная, верхняя, средняя и нижняя извилины.

Рис. 112.
борозды и извилины (схема):
А, Б: 1 - латеральная борозда; 2 - покрышечная часть нижней лобной извилины; 3 - треугольная часть нижней лобной извилины; 4- глазничная часть нижней лобной извилины; 5- нижняя лобная борозда; 6 - нижняя лобная извилина; 7-верхняя лобная борозда; 8- средняя лобная извилина; 8- верхняя лобная извилина; 10- нижняя предцентральная борозда; 11 - верхняя предцентральная борозда; 12 - пред-центральная извилина; 13 - центральная борозда; 14 - постцентральная борозда; 15 - внутритеменная борозда; 16 - верхняя теменная долька; 17 - нижняя теменная долька; 18- надкраевая извилина; 19- угловая извилина; 20 - затылочный полюс; 21 - нижняя височная борозда; 22 - верхняя височная извилина; 23 - средняя височная извилина; 24- нижняя височная извилина; 25- верхняя височная борозда
По теменной доле проходят постцентральная и внутритеменная борозды. Они делят теменную долю на постцентральную извилину, а также на верхнюю и нижнюю теменные дольки.
Затылочная доля расположена позади теменно-затылоч-ной борозды. По сравнению с другими долями она меньше по размерам и заканчивается затылочным полюсом. Размеры борозд и извилин в затылочной доле весьма вариабельны. Лучше других выражена поперечная затылочная борозда.
Височная доля отделяется от лобной и теменной глубокой латеральной бороздой. Кроме того, на верхнелатеральной ее поверхности имеются две борозды, которые делят поверхность мозга на верхнюю, среднюю и нижнюю извилины. Верхняя височная извилина находится между латеральной бороздой сверху и верхней височной снизу. Средняя височная извилина лежит между верхней и нижней височными бороздами. Нижняя височная извилина занимает нижнелатеральный край височной доли и ограничена сверху одноименной бороздой; задний конец этой извилины продолжается в затылочную долю.
Островковая доля (островок) находится в глубине латеральной борозды. Эту долю можно найти, если удалить прикрывающие островок участки лобной, теменной и височной долей. Глубокая круговая борозда отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности островка находятся длинная и короткие извилины. Между длинной и короткими извилинами лежит центральная борозда островка.
Медиальную поверхность полушария большого мозга образуют все его доли, кроме островковой. Над мозолистым телом находится борозда мозолистого тела, которая направляется вниз и вперед и продолжается в гиппокампальную борозду. Выше борозды мозолистого тела лежит поясная борозда. Она берет начало от клюва мозолистого тела, затем идет вверх и заканчивается выше и кзади от валика мозолистого тела как подтеменная борозда. Между бороздой мозолистого тела и поясной лежит поясная извилина, которая охватывает спереди, сверху и сзади мозолистое тело. Спереди других борозд и извилин на медиальной поверхности выделяются парацентральная долька, шпорная борозда затылочной доли, а также язычная извилина и коллатеральная борозда.
Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет очень сложный рельеф. На нижней поверхности лобной доли находится обонятельная борозда, к которой снизу прилегают обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящие затем в обонятельный треугольник. Между продольной щелью большого мозга и обонятельной бороздой лобной доли находится прямая извилина. В заднем отделе нижней поверхности полушария имеется коллатеральная борозда, вокруг которой расположены носовая борозда и медиальная и латеральная затылочно-височные извилины и затылочно-височная борозда. На медиальной и нижней поверхностях полушарий выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе. В последнюю входят обонятельные луковица и тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество на нижней поверхности лобной доли, а также поясная и зубчатая извилины, гиппокамп и другие структуры.
Базальные (подкорковые) ядра - это скопления серого вещества в виде ядер, которые залегают в толще белого вещества каждого полушария и расположены ближе к основанию мозга. К базальным ядрам относят следующие образования: полосатое тело, которое состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер, ограду и миндалевидное тело. Прослойки белого вещества между ними образуют наружную и внутреннюю капсулы. Последняя представляет собой толстый слой белого вещества, которое состоит из проводящих путей головного мозга. Во внутренней капсуле выделяют переднюю и заднюю ножки и колено.
Полосатое тело - это образование, на горизонтальных и фронтальных разрезах мозга имеющее вид чередующихся полос серого и белого вещества.
Хвостатое ядро располагается кпереди от таламуса, от которого отделяет полоска белого вещества - колено внутренней капсулы.
Чечевицеобразное ядро находится латеральное таламуса и хвостатого ядра. От таламуса его отделяет задняя ножка внутренней капсулы. Медиальная часть чечевицеобразного ядра обращена к колену внутренней капсулы, а латеральная поверхность выпуклая и обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга.
Ограда имеет вид тонкой вертикальной пластинки серого вещества и располагается в белом веществе полушария, между скорлупой и корой остров-ковой доли.
Миндалевидное тело лежит в белом веществе височной доли полушария; примерно на 1,5-2,0 см кзади от височного полюса.
Белое вещество полушарий большого мозга образует полуовальный центр, состоящий из многочисленных нервных волокон.
Нервные волокна представлены тремя системами проводящих путей конечного мозга: 1) ассоциативными; 2) комиссуральны-ми и 3) проекционными.
Ассоциативные нервные волокна соединяют разные участки коры в пределах одного полушария; комис-суральные - симметричные участки полушарий и образуют спайки (больше всего их находится в мозолистом теле). Проекционные нервные волокна представлены волокнами, которые проводят импульсы как восходящего (к коре), так и нисходящего (к нижележащим центрам) направления и обеспечивают связь полушарий с рецепторным аппаратом и рабочими органами. По характеру проводимых импульсов восходящие (чувствительные) проекционные пути делятся на три группы: 1) экстероцептивные - несут импульсы (болевые, температурные, давления и осязательные), которые проявляются в результате влияния раздражении на кожу (рис. 113), и импульсы от органов чувств; 2) про-приоцептивные - проводят импульсы от органов движения (мышцы, сухожилия, суставные капсулы, связки), несут информацию о положении частей тела при движении; интероцептивные - проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, где хемо-, баро- и меха-норецепторы воспринимают состояние внутренней среды, интенсивность обмена веществ и др.

Рис. 113.
и тактильной чувствительности:
1 - латеральный спинно-таламический путь; 2 - передний спинно-таламический путь; 3 -зрительный бугор; 4- медиальная петля; 5- поперечный срез среднего мозга; 6 - поперечный срез моста; 7 - поперечный срез продолговатого мозга; 8 - спинномозговой узел; 9 - поперечный срез спинного мозга

Нисходящие (эффекторные, эфферентные) проекционные пути делятся на две группы: 1) главный двигательный, корково-спинномозговой (пирамидный) путь (рис. 114), который несет импульсы произвольных движений от коры к мышцам головы, шеи, туловища; 2) экстрапирамидные двигательные пути, которые передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам.

Рис. 114.
проводящего пути:
1 - предцентральная извилина; 2 - зрительный бугор; 3 - корково-ядерный путь; 4 - поперечный срез среднего мозга; 5 - поперечный срез моста; 6- поперечный срез продолговатого мозга; 7- перекрест пирамид; 8 - латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 9- поперечный срез спинного мозга; 10- передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь

Следовательно, взаимосвязь и функционирование ассоциативных, комиссуральных, а также нисходящих и восходящих путей обеспечивает существование сложных рефлекторных реакций, дающих организму возможность постоянно приспосабливаться к меняющимся условиям среды.

Отдел головного мозга, находящийся в самой передней части черепной коробки, получил название конечного. Именно в этом отделе расположены такие жизненно важные центры, как центр высшей нервной деятельности и возникновения условных рефлексов, регуляции движений и произношения речи, центры зрения, слуха, обоняния, вкуса, а также кожной и мышечной чувствительности.

Конечный мозг продольной щелью делится на два полушария hemispheriae cerebrates , соединяющиеся друг с другом посредством системы спаек.

Каждое полушарие конечного мозга состоит из пяти долей:

• Лобную
• Височную
• Теменную
• Затылочную
• Островковую.

Полушария конечного мозга имеют сложный рельеф, обусловленный наличием борозд и извилин. Поверхность полушарий покрыта серым веществом - корой большого мозга.

К элементам внутреннего строения отделов конечного мозга относятся базальные ядра, nuclei basales, белое вещество, полостью каждого полушария является парный боковой желудочек, ventriculus lateralis.

В этой статье подробно описано анатомическое строение и основные функции конечного мозга.

Строение коры полушарий большого головного мозга человека: клетки и зоны

Кора полушарий большого мозга, cortex cerebri, составляет важнейшую часть органа ЦНС, являясь материальным субстратом высшей нервной деятельности и главным регулятором всех жизненных функций организма. Кора осуществляет анализ и синтез поступающих раздражений из внутренней среды организма и из окружающей внешней среды. Следовательно, с корой полушарий большого мозга связаны высшие формы отражения внешнего мира и сознательная деятельность человека.

В филогенетическом отношении выделяют древнюю (paleocortex ) , старую (archeocorte x) и новую (neocortex ) кору больших полушарий головного мозга. Древняя и старая кора располагаются на медиальной и базальной поверхности полушария. Их окружают промежуточные корковые формации, входящие в строение коры больших полушарий головного мозга и выделенные под названием перипалеокортекса и периархикортекса (mesocortex)

Самый наружный слой - молекулярная пластинка, lamina molecularis , содержит небольшое количество мелких нервных клеток и слагается преимущественно из густого сплетения нервных волокон, лежащих параллельно поверхности извилин.

Второй слой - наружная зернистая пластинка, lamina granulans externa , содержит большое количество мелких, полигональных или круглых нервных клеток.

Третий слой - наружная пирамидная пластинка, lamina pyramidalis externa , состоит из таких же мелких клеток, как и второй слой.

Четвертый слой называется внутренней зернистой пластинкой, lamina granularis interna .

Пятый слой - слой больших пирамидных клеток коры полушарий большого мозга или ганглиозный, laminaganglionaris , представлен внутренней пирамидной пластинкой, lamina pyramidalis interna. Он содержит наряду с довольно крупными пирамидными клетками, еще так называемые гигантские пирамидные клетки Беца, встречающиеся лишь в определенных участках коры: в передней центральной извилине (преимущественно в верхнем ее отделе) и в парацентральной I дольке медиальной поверхности полушария. Пирамидные клетки своей верхушкой обращены к поверхности мозга; основанием, от которого отходит аксон, - к белому веществу. Пятый слой дает начало эфферентным (нисходящим) корково-спинномозговому и корково-ядерному трактам.

Последний слой, лежащий на границе белого вещества, - полиморфный, lamina multiformis . В строение этого слоя коры полушарий большого мозга, как показывает его название, входят клеточные элементы самой разнообразной формы (треугольные, полигональные, овальные, веретенообразные).

Зону трех наружных слоев коры полушарий большого мозга принято объединять под названием главной наружной зоны. Три внутренних слоя коры больших полушарий головного мозга - это главная внутренняя зона.

Деятельность коры больших полушарий головного мозга: основные функции

Основные функции коры больших полушарий мозга определяются клеточным составом и межнейрональными связями пластинок. В молекулярной пластинке заканчиваются волокна из других слоев коры и из противоположного полушария. Существует мнение, что нейроны молекулярной пластинки имеют непосредственное отношение к процессам памяти. Наружная зернистая и наружная пирамидная пластинки в основном содержат ассоциативные нейроны, осуществляющие внутрикорковые связи. Они обеспечивают аналитические мыслительные процессы. Эти пластинки филогенетически наиболее молодые, они сильно развиты в коре полушарий большого мозга у человека. Внутренняя зернистая пластинка является главным афферентным слоем коры.

На нейронах этой пластинки заканчиваются проекционные нервные волокна, идущие от ядер таламуса и коленчатых тел. От пирамидных клеток внутренней пирамидной пластинки начинаются эфферентные проекционные волокна коры. Мультиформная пластинка содержит функционально неоднородные нейроны. От них берут начало ассоциативные и комиссуральные волокна.

Наряду с горизонтальной организацией коры в форме пластинок в настоящее время рассматривают принцип вертикальной модульной организации коры. В настоящее время получены данные о структурно-функциональной взаимосвязи клеток в различных слоях коры полушарий большого мозга. В связи с этим введено понятие корковых колонок, или модулей. Основу модулей составляют такие конструктивные заготовки, как колонки нейронов и пучки их апикальных дендритов.

Каждая корковая колонка представляет собой вертикально ориентированный ряд нейронов, проходящий через все слои коры. Принято считать, что в коре мозга существуют две разновидности стабильных генетически обусловленных объединений нейронов: микро- и макроколонки. В процессе жизнедеятельности из них могут формироваться функционально подвижные и варьирующие по структуре модули нейронов.

Микроколонки считаются основной модульной субъединицей в коре. Она представляет собой вертикально ориентированный тяж клеток, состоящий примерно из 110 нейронов и проходящий через все пластинки коры. Корковые колонки представляют собой модули, единицы обработки информации, обладающие собственным входом и выходом. Диаметр колонок составляет около 30 мкм. Почти во всех областях коры количество нейронов в колонках относительно постоянно, и только в корковых центрах зрения количество нейронов в колонках больше. Несколько сотен микроколонок объединяются в более крупную структуру - макроколонку, имеющую диаметр от 500 до 1000 мкм. Корковые колонки окружены радиально расположенными нервными волокнами и кровеносными сосудами.

Каждый такой модуль рассматривается как фокус конвергенции нескольких тысяч локальных, ассоциативных и каллозальных волокон. Между корковыми колонками и подкорковыми образованиями существуют топографически упорядоченные нервные связи, отдельным колонкам соответствуют определенные группы нейронов в базальных ядрах, таламусе, коленчатых телах.

Наиболее простыми и константными объединениями элементов нейронов являются пучки дендритов. Вертикальные пучки дендритов выполняют, по-видимому, основную конструктивную роль в консолидации нейронов. Деятельность коры больших полушарий головного мозга осуществляется, главным образом, аксонными терминалями релейных эфферентных волокон, а макроколонок - ассоциативными и каллозальными волокнами.

Отдельные дендриты в пучке могут на значительном протяжении непосредственно прилегать друг к другу, что создает благоприятные условия для реализации несинаптических влияний обмена ионами и метаболитами. В объединениях нейронов, образованных с помощью пучков дендритов, создаются структурные предпосылки как для дивергенции, так и для конвергенции синаптических импульсов.

С точки зрения миелоархитектоники в коре выделяют радиальные и тангенциальные нервные волокна. Первые вступают в кору из белого вещества, или наоборот, выходят из коры в белое вещество. Вторые располагаются параллельно поверхности коры и образуют на определенной глубине сплетения, называемые полосками. Различают полоски молекулярной пластинки, наружной и внутренней зернистых пластинок, внутренней пирамидной пластинки. Функции волокон коры больших полушарий головного мозга, проходящих в полосках, заключаются в связывании между собой нейронов соседних корковых колонок. Число полосок в различных полях коры неодинаково. В зависимости от него различают однополосковый, двухполосковый и многополосковый тип коры. Особенно хорошо выражены полоски в затылочной доле, в зрительных полях (стриарная кора).

На основании многочисленных клинических, патологоанатомических, электрофизиологических и морфологических исследований со всей определенностью установлено функциональное значение различных областей коры полушарий большого мозга.

Нервные центры коры больших полушарий головного мозга

Участки коры полушарий, имеющие характерную цитоархитектонику, и нервные связи, участвующие в выполнении определенных функций, являются нервными центрами. Поражение таких участков коры проявляется в утрате присущих им функций. Нервные центры плаща могут быть разделены на проекционные и ассоциативные.

Проекционные центры коры больших полушарий головного мозга - это участки, представляющие собой корковую часть анализатора, имеющие непосредственную морфофункциональную связь через посредство афферентных или эфферентных нервных путей с нейронами подкорковых центров.

Ассоциативные центры - это участки коры больших полушарий головного мозга человека, не имеющие непосредственной связи с подкорковыми образованиями, а связанные временной двусторонней связью с проекционными центрами. Ассоциативные центры играют первостепенную роль в осуществлении высшей нервной деятельности. В настоящее время достаточно точно выяснена динамическая локализация некоторых функций коры полушарий большого мозга. Участки коры полушарий большого мозга, не являющиеся проекционными или ассоциативными центрами, участвуют в выполнении межанализаторной интегративной деятельности головного мозга.

Корковые поля неравноценны в функциональном отношении и их можно разделить на первичные, вторичные и третичные.

Первичные поля представляют собой четко отграниченные участки, которые соответствуют центральным частям анализаторов. В эти поля проходит по специфическим проекционным афферентным путям основная масса сигналов от органов чувств. Первичные поля характеризуются сильным развитием внутренней зернистой пластинки. Первичные поля связаны с реле-ядрами таламуса и ядрами коленчатых тел. Они имеют экранную структуру и, как правило, жесткую соматотопическую проекцию, при которой отдельные участки периферии проецируются в соответствующие им участки коры. Повреждение первичных полей коры сопровождается нарушением непосредственного восприятия и тонкой дифференцировки раздражений.

Вторичные поля коры примыкают к первичным полям. Их можно рассматривать как периферические части корковых анализаторов. Эти поля связаны с ассоциативными ядрами таламуса. При поражении вторичных полей сохраняются элементарные ощущения, но нарушается способность к более сложным восприятиям. Вторичные поля не имеют четких границ, в них не выражена соматотопическая проекция.

Третичные поля коры отличаются наиболее тонкой нейронной структурой и преобладанием ассоциативных элементов. Эти поля связаны сзадними ядрами таламуса. В третичных полях осуществляются наиболее сложные взаимодействия анализаторов, лежащие в основе познавательного процесса (гнозия), формируются программы целенаправленных действий (праксия).

Кора обеспечивает совершенную организацию поведения животных на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе функций и имеет следующие морфофункциональные особенности:

1. Многослойность расположения нейронов;
2. Модульный принцип организации;
3. Соматотопическая локализация рецептирующих систем;
4. Экранность, т.е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;
5. Зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;
6. Наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС;
7. Цитоархитектоническое распределение на поля;
8. Наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;
9. Наличие специализированных ассоциативных областей;
10. Динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсаций функций утраченных структур;
11. Перекрытие в коре большого мозга зон соседних периферических рецептивных полей;
12. Возможность длительного сохранения следов раздражения;
13. Реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;
14. Способность к иррадиации (распространению) возбуждения и торможения;
15. Наличие специфической электрической активности.

Что включают в себя центральный и периферический отделы обонятельного мозга?

Обонятельный мозг – это сенсорная зона коры головного мозга, он развивается из вентральной части конечного мозга. Обонятельный мозг состоит из двух отделов: периферического и центрального.

Обонятельная доля или периферический отдел обонятельного мозга включает образования, расположенные на основании мозга:

1. Обонятельную луковицу, bulbus olfactorius;
2. Обонятельный тракт, tractus olfactorius ;
3. Обонятельный треугольник, trigonum olfactorium ;
4. Переднее продырявленное вещество, substantia perforata anterior.

Центральный отдел обонятельного мозга включает:

• Сводчатую извилину, gyrusfornica tus , которая заканчивается вблизи височного полюса крючком, uncus’,
• Ногу морского коня, или Аммонов рог, hippocampus, (cornu Ammoni ) - особой формы образование, расположенное в полости нижнего рога бокового желудочка;
• Зубчатую извилину, gyrus dentatus , обнаруживаемую в виде узкой полоски в глубине борозды гиппокампа, под ногой морского коня.

В следующем разделе статьи описывается лимбическая система мозга, ее структура и функции.

Анатомическая структура лимбической системы головного мозга

Лимбическая система мозга представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование-сон.

Латинское слово limbus означает кайма, край. Лимбическая система мозга человека названа так потому, что корковые структуры, входящие в нее, находятся на краю неокортекса и как бы окаймляют ствол мозга.

Лимбическая система головного мозга как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.

Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами лимбической системы мозга, организующие круги и имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампальная извилина - гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело - гипоталамус - мезенцефальные структуры - миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой.

Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности. Свои нисходящие пути лимбическая система направляет к ретикулярной формации ствола мозга и к гипоталамусу. Через гипоталамо-гипофизарную систему лимбическая система осуществляет контроль над гуморальной системой. Для лимбической системы характерна особая чувствительность и особая роль в ее функционировании гормонов, синтезируемых в гипоталамусе и секретируемых гипофизом, - окситоцина и вазопрессина.

Какие функции выполняет лимбическая система в мозге человека?

Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являются гиппокамп и миндалевидные тела. Физиология этих структур наиболее изучена.

Миндалевидное тело (corpus amigdaloideum ) - подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины лимбической системы мозга разнообразны по функциям, форме и нейрохимическим процессам в них. Функции миндалевидного тела лимбической системы мозга связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.

Миндалевидное тело реагирует многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер, т.е. ядра миндалевидного тела полисенсорны.

Гиппокамп (hippocampus ) , расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой лимбической системы. Он имеет своеобразную изогнутую форму (гиппокамп в переводе - морской конек) и почти на всем своем протяжении образует впячивание в полость нижнего рога бокового желудочка. Гиппокамп является собственно складкой (извилиной) старой коры. С ней сращена и заворачивается над ней зубчатая извилина. Многочисленные связи гиппокампа со структурами как лимбической системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональность, не подвергается сомнению его участие в ориентировочном рефлексе, реакциях настороженности, повышении внимания, в динамике обучения, что чаще наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения - страхе, агрессии, голоде, жажде.

Гипоталамус (hypothalamus ) как структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему мозга человека выполняет следующие функцию: организует эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма. Гипоталамус имеет большое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом. Организация афферентных и эфферентных связей гипоталамуса свидетельствует о том, что он служит важным интегративным центром для соматических, вегетативных и эндокринных функций.

Латеральные ядра гипоталамуса образуют двусторонние связи с верхними отделами ствола мозга, центральным серым веществом среднего мозга (лимбической областью среднего мозга) и с лимбической системой. Чувствительные сигналы от поверхности тела и внутренних органов поступают в гипоталамус по восходящим спинно-бульбо-ретикулярным путям.

Медиальные ядра гипоталамуса обладают двусторонними связями с латеральными и, кроме того, непосредственно получают ряд сигналов из остальных отделов головного мозга. В медиальной области гипоталамуса существуют особые нейроны, воспринимающие важные параметры крови и спинномозговой жидкости; иными словами, эти нейроны следят за состоянием внутренней среды организма. Они могут воспринимать, например, температуру крови («тепловые» нейроны), солевой состав плазмы (осморецепторы) или содержание гормонов в крови. Посредством нервных механизмов медиальная область гипоталамуса управляет деятельностью нейрогипофиза, а посредством гормональных - аденогипофиза. Таким образом, эта область служит промежуточным звеном между нервной и эндокринной системами, представляя собой «нейроэндокринный интерфейс».

Подкорковые базальные ядра головного мозга

Базальные подкорковые ядра мозга, nuclei basales, представляют собой скопления серого вещества в нижних отделах полушарий. Они являются филогенетически старыми образованиями. Их выделяют в качестве стволовой части конечного мозга. К базальным ядрам относят полосатое тело, ограду и миндалевидное тело.

Из подкорковых ядер конечного головного мозга хвостатое ядро и скорлупа объединяются под названием полосатое тело, corpus striatum, а вместе с бледным шаром, globus pallidus, они составляют так называемую стриопаллидарную систему. Такое объединение обусловлено функциональной взаимосвязью. Указанные структуры взаимно уравновешивают друг друга и благодаря этому оказывают оптимальное влияние на двигательные акты.

Являясь высшим отделом экстрапирамидной системы, они обеспечивают выполнение различных непроизвольных (автоматизированных) движений, регулируют состояние мышечного тонуса, а, следовательно, влияют и на характер произвольных движений. Причем в единой функциональной системе паллидум оказывает активизирующее воздействие на подкорковые образования экстрапирамидной системы, а стриатум - тормозящее. Стриопаллидарная система получает афферентную информацию от нейронов медиального ядра таламуса.

Кроме того, стриарная система имеет связи с корой полушарий большого мозга, в частности, с корой лобной, височной и затылочной долей. В полосатом теле заканчивается эфферентный корково-стриарный путь, tractus corticostriatus. В свою очередь, стриарная система посылает тормозные эфферентные импульсы на нейроны бледного шара. От последнего эфферентные импульсы достигают нейронов двигательных ядер спинного мозга и черепных нервов. Следует отметить, что большая часть нервных волокон по пути следования от подкорковых узлов до клеток двигательных ядер переходит на противоположную сторону. Таким образом, подкорковые узлы каждого полушария большого мозга оказываются связанными в основном с противоположной половиной тела.

Стриопаллидарная система получает афферентные волокна от неспецифических медиальных таламических ядер, лобных отделов коры больших полушарий, коры мозжечка и черной субстанции среднего мозга. Основная масса эфферентных волокон стриатума радиальными пучками сходится к бледному шару. Таким образом, бледный шар является выходной структурой стриопаллидарной системы. Эфферентные волокна бледного шара идут к передним ядрам таламуса, которые связаны с фронтальной и теменной корой больших полушарий. Часть эфферентных волокон, не переключающихся в ядре бледного шара, идет к черной субстанции и красному ядру среднего мозга. Стриопаллидум, совместно со своими проводящими путями, входит в экстрапирамидную систему, оказывающую тоническое влияние на моторную деятельность. Эта система контроля над движениями называется экстрапирамидной потому, что переключается на пути к спинному мозгу, минуя пирамиды продолговатого мозга.

Стриопаллидарная система является высшим центром непроизвольных и автоматизированных движений, снижает мышечный тонус, тормозит движения, осуществляемые двигательной корой.

Базальные ядра головного мозга (правого и левого полушарий) связаны между собой комиссуральными волокнами, которые проходят в составе задней спайки мозга. Это обеспечивает их сочетанную работу по выполнению автоматизированных, обычно стереотипных, но довольно сложных рефлекторных двигательных актов, в том числе локомоторных (ходьба, плавание, прием пищи и т.д.), которые человек совершает «не думая».

Тесная связь стриопаллидарной системы с ядрами гипоталамуса (задняя группа ядер гипоталамуса) объясняет возможность ее влияния на эмоциональные реакции.

Хвостатое ядро (nucleus caudatus ) и скорлупа (putamen) являются эволюционно более поздними (neostriatum), чем бледный шар (paleostriatum), образованиями и функционально оказывают на него тормозящее влияние. Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов. Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормозные влияния. Взаимодействие черного вещества и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связях между ними.

Бледный шар (globuspallidus, pallidum ) имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи I типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

Ограда (claustrum ) содержит полиморфные нейроны разных типов. Она образует связи преимущественно с корой большого мозга.

Глубокая локализация и малые размеры ограды представляют определенные трудности для ее физиологического исследования. Это подкорковое ядро головного мозга имеет форму узкой полоски серого вещества, расположенного под корой большого мозга в глубине белого вещества.

Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.

Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности.

Миндалевидное тело является комплексом базальных ядер полушарий мозга, расположенных в переднем полюсе височной доли полушария и непосредственно соприкасающихся с корой парагиппокампальной извилины. К ним подходят волокна из обонятельного тракта, таламуса и коры. Эфферентные пути миндалевидного тела идут в терминальной полоске. Миндалевидное тело относится к лимбической системе.

Функции волокон белого вещества больших полушарий головного мозга

Волокна белого вещества полушарий мозга можно подразделить на три группы: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Комиссуральные волокна соединяют симметричные части полушарий большого мозга. В отличие от ассоциативных они имеют преимущественно поперечный ход.

Ассоциативные волокна белого вещества мозга соединяют различные отделы коры в пределах одного полушария. Ассоциативные волокна, которые не выходят за пределы коры, называются интракортикальными ассоциативными волокнами. Те ассоциативные волокна, которые, соединяя отдельные участки коры, выходят из коры в белое вещество полушарий головного мозга, чтобы возвратиться в кору в другом месте, называются экстракортикальными ассоциативными волокнами. Они делятся на две группы - короткие и длинные.

Проекционные волокна связывают кору большого головного мозга с нижележащими отделами, пронизывая полушария в вертикальном направлении. Большинство проекционных путей проходит через внутреннюю капсулу.

К длинным ассоциативным путям относят:

1. Верхний продольный пучок (fasciculus longitudinalis superior ) - находится в верхней части белого вещества полушария большого мозга и соединяет кору лобной доли с теменной и затылочной.
2. Нижний продольный пучок (fasciculus longitudinalis inferior ) - находится в нижних отделах полушария и соединяет кору височной доли с затылочной.
3. Крючковидный пучок (fasciculus uncinatus ) - дугообразно изгибаясь впереди островка, соединяет кору лобного полюса с передней частью височной доли.
4. Пояс (cingulum ) - охватывает в виде кольца мозолистое тело и соединяет участки коры в лобной, затылочной и височной долях.
5. Подмозолистый пучок (fasciculus subcallosus ) - располагается кнаружи от поясного пучка и соединяет участки коры в лобных извилинах и в извилинах латеральной поверхности затылочной доли.

Проекционные нервные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам, составляют внутреннюю капсулу и ее лучистый венец (corona radiata). Книзу волокна нисходящих проводящих путей внутренней капсулы в виде компактных пучков направляются в ножку среднего мозга.

Через переднюю ножку внутренней капсулы проходят, во-первых, волокна белого вещества полушарий большого мозга, которые соединяют таламус с корой лобной доли. Это таламокортикальные и кортикоталамические пучки. Кроме того, через переднюю ножку внутренней капсулы проходят лобно-мостовые пути. Через колено внутренней капсулы проходят корково-ядерные волокна, то есть та часть двигательного пирамидного пути, которая проводит произвольные импульсы к сокращениям мышц головы и шеи.

В задней ножке внутренней капсулы рядом с коленом проходят волокна корково-спинномозгового (пирамидного) пути - той части главного двигательного пирамидного пути, которая проводит произвольные импульсы ксокращениям мышц из двигательного центра коры к передним рогам серого вещества спинного мозга. Рядом с корково-спинномозговым трактом в следующем отрезке задней части внутренней капсулы идут восходящие таламокортикальные волокна, которые, возникая в таламусе, направляются в теменную долю полушария. По ним проводятся чувствительные импульсы общего кожного и мышечного чувства. Еще дальше кзади в задней ножке внутренней капсулы проходят волокна височно-затылочно-мостового пути.

В той части внутренней капсулы, которая находится кзади от чечевицеобразного ядра, проходят волокна белого вещества больших полушарий головного мозга, возникающие в латеральном коленчатом теле и направляющиеся в зрительный центр коры. Наконец, в той части внутренней капсулы, которая расположена ниже чечевицеобразного ядра, проходят волокна слухового пути. Они начинаются в медиальном коленчатом теле и заканчиваются в корковом слуховом центре.

Таким образом, внутренняя капсула - это такой слой белого вещества большого мозга, который является действительно воротами для всех центростремительных и центробежных проекционных путей, которые идут к коре или от нее. Меньшее значение имеют наружная и крайняя капсулы. Здесь проходят главным образом ассоциативные пучки волокон.

Мозолистое тело (corpus callosum ) содержит комиссуральные волокна, соединяющие кору правого и левого полушарий головного мозга. Верхняя поверхность мозолистого тела имеет серый покров, indusium griseum, и продольные полоски, striae longitudinales corporis callosi, входящие в состав обонятельного мозга. В мозолистом теле располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые, отделы коры (neopaleum), корковые центры правого и левого полушарий, в которых волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела (radiatio corporis callosi).

Функции комиссуральных волокон белого вещества головного мозга, идущих в колене и клюве мозолистого тела, заключаются в соединении друг с другом участков коры лобных долей правого и левого полушарий. Загибаясь кпереди, пучки этих волокон как бы охватывают с двух сторон переднюю часть продольной щели большого мозга и образуют лобные (большие) щипцы (forceps frontalis major). В стволе мозолистого тела проходят нервные волокна, соединяющие кору центральных извилин, теменных и височных долей двух полушарий мозга. Валик мозолистого тела состоит из комиссуральных волокон белого вещества мозга, его функции – соединение коры затылочных и задние отделы теменных долей правого и левого полушарий. Изгибаясь кзади, пучки этих волокон охватывают задние отделы продольной щели большого мозга и образуют затылочные (малые) щипцы (forceps occipitalis minor).

Под мозолистым телом находится свод, fornix, состоящий из двух тяжей: начинающихся от бахромки гиппокампа (fimbriae hippocampi) ножек, crus fornicis, соединенных в средней части спайкой свода, comissura fornicis, после чего формируется тело свода, corpus fornicis, которое расходится кпереди и книзу на два столба свода, columnae fornicis. Столбы свода заканчиваются в сосцевидных телах. Таким образом, свод мозга (эфферентный проекционный путь) соединяет кору височной доли (гиппокамп) с промежуточным мозгом (с сосцевидными телами гипоталамуса).

Боковые желудочки, левый (первый) и правый (второй), сообщаются с III желудочком посредством межжелудочкового отверстия, foramen interventriculare (Monroi). Через это отверстие из полости III желудочка в каждый боковой желудочек проникает сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi lateralis, которое простирается в центральную часть, полость заднего и нижнего рогов. Со стороны желудочков сосудистое сплетение покрыто тонкой пластинкой эпендимы, выстилающей также стенки всех полостей. Сосудистые сплетения желудочков мозга продуцируют спинномозговую жидкость.

(Пока оценок нет)

Полезные статьи

Конечный мозг (telencephalon ) состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединяющихся между собой в глубине этой щели при помощи мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полость конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки, каждый из которых находится в соответствующем полушарии. Полушарие большого мозга состоит из наружных покровов - коры большого мозга (плащ), глубжележащего белого вещества и расположенных в нем скоплений серого вещества - базальных ядер. Граница между конечным и следующим за ним промежуточным мозгом проходит в том месте, где внутренняя капсула прилежит к латеральной стороне таламуса.

Полушарие большого мозга (hemispherium cerehralis ) снаружи покрыто тонкой пластинкой серого вещества - корой большого мозга. Каждое полушарие имеет три поверхности: наиболее выпуклую верхнелатеральную; плоскую, обращенную к соседнему полушарию медиальную; нижнюю, которая имеет сложный рельеф, соответствующий внутреннему основанию черепа. Рельеф поверхностей полушарий очень сложен в связи с наличием более или менее глубоких борозд большого мозга и расположенных между ними валикообразных розвышений – извилин. Глубина, протяженность боррзд и выпуклых извилин, их форма и направление очень изменчивы.

Верхнелатеральная поверхность полушария . В переднем отделе каждого полуша­рия большого мозга находится лобная доля, ограниченная снизу латеральной бороздой (сильвиева борозда), а сзади - глубокой центральной бороздой (рис. 11.25). Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда, от которой вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится предцентральная извилина. Выше верхней лобной борозды лежит верхняя лобная извилина. Между верхней и нижней лобными бороздами тянется средняя лобная извилина

Покрьшечная часть (лобная покрьшка) расположена между восходящей ветвью и нижним отделом предцентральной борозды. Эта часть лобной доли получила такое название потому, что она прикрывает лежащую в глубине борозды островковую долю (островок).

Кзади от центральной борозды находится теменная доля. Задней границей этой доли является теменно-затылочкая борозда. Нижней границей теменной доли яв­ляется латеральная борозда (ее задняя ветвь), отделяющая эту долю (ее передние отделы) от височной. В пределах теменной доли выделяют постцентралькую борозду, которая лежит позади центральной борозды и почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею парацентральную дольку. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки.

Рис. 11.25. Латеральная поверхность полушарий.

Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую и угловую. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над остров-ковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка.

Затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Затылочная доля кон­чается затылочным полюсом. Борозды и извилины на верхнелате­ральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда.

Височная доля занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. Край височ­ной доли, прикрывающий островковую долю, получил название височной покрышки. На боковой поверхности височной доли видны две борозды - верхняя и нижняя височные. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. На верхней поверх­ности этой извилины, скрытой в глубине латеральной борозды, располагаются две-три короткие поперечные височные извилины (извилины Гешля), разделенные поперечными височными бороздами. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височ­ная извилина. Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина, ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылоч­ную долю.

Островковая доля (островок, insula), находится в глубине латеральной борозды. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности ост­ровка имеются извилины островка, длинная и короткие

Медиальная поверхность полушария . Все доли полушария, за исключением островковой, принимают участие в образовании его медиальной поверхности. Над мозолистым телом находится борозда мозолистого тела, которая продолжается в борозду гиппокампа.

Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть . Между бороздой мозолистого тела и по­ясной бороздой находится поясная извилина, охватывающая мозо­листое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины, которая книзу переходит в более широкую извилину гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина известны как сводчатая извилина. В глубине борозды гиппокампа находится довольно тонкая полоска серого цвета, разделенная мелкими поперечными бороздками – зубчатая извилина. Участок медиальной поверхности полушария, нахо­дящийся между поясной бороздой и верхним краем полушария, относится к лобной и теменной долям.

Кпереди от верхнего края центральной борозды находится медиальная поверх­ность верхней лобной извилины, а непосредственно к указанному участку централь­ной борозды прилежит парацентральная долька. Между краевой частью спереди и тененно-за­тылочной бороздой сзади находится предклинье, принадлежащий темен­ной доле участок полушария.

На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда. Участок затылочной доли, ле­жащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами называется клином, Шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину, снизу от которой располагается коллатеральная борозда.

Нижняя поверхность полушария. Передние отделы этой поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ. На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно про­дольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда. Снизу к ней прилежат обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий сзади в обонятельный треугольник, в области которого видны медиальная и латеральная обонятельные полоски. Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обоня­тельной бороздой получил название прямой извилины. Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами.

В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо различима коллатераль­ная борозда, лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверх­ности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины. Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда. Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина. Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилиной находится затылочно-височная борозда,

Ряд отделов головного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и являющихся субстратом для формирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции, мотивации поведения и др., выделяют под названием "лимбическая система " (рис. 11.26).

Рис. 11.26. Структуры лимбической системы головного мозга.

Поскольку эти реакции сформировались в свя­зи с первичными функциями обоняния (в филогенезе), их морфологической основой являются отделы мозга, которые развиваются из нижнєлатеральных отделов мозгового пузыря и относятся к так называемому обонятельному мозгу (rhinencephalon ). Лимбическую систему составляют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины, зубчатая извилина, гиппокамп (центральный отдел обонятельного мозга) и некоторые другие структуры.

Кора большого мозга (плащ) (cortex cerebri , pallium ) представлена серым веществом, расположенным по периферии полушарий большого мозга. Плошаль поверх­ности коры одного полушария у взрослого человека в среднем равна 220 000 мм 2 , причем на видимые части извилин приходится 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд – 2/3 всей площади коры. Толщина коры в различных участках неоди­накова и колеблется от 1,5 до 5,0 мм. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и парацентральной дольки.

Как показал В.А. Бец, не только вид нервных клеток, но и их взаиморасположение неодинаково в различных участках коры. Волоконное строение коры (миелоархитектоника) в основном соответствует клеточному ее составу (цитоархитектоника). Типичным для новой (neocortex ) коры большого мозга взрос­лого человека является расположение нервных клеток в виде шести слоев (пласти­нок). На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга со­хранились участки старой (archicortex ) и древней (paleocortex ) коры, имеющей двухслойное и трехслойное строение. 1) молекулярная пластинка, наружная зернистая пластинка, 3) наружная пирамидная пластинка (слой малых, средних пирамид), внутренняя зернистая пластинка, внутренняя пирамидная пластинка (слой больших пирамид, или клеток Беца), мультиформная (полиформная) пластинка (рис. 11.27).

Исследования, проведенные учеными разных стран в конце XIX – начале XX в., позволили создать цитоархитектонические карты коры большого мозга человека и животных, в основу которых были положены особенности строения коры в каждом участке полушария. К. Бродман выделил в коре 52 цитоархитектонических поля, Ф. Фогт и О. Фогт с учетом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков.

Локализация функций в коре полушарий большого мозга

В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение тех или иных функций. Морфологическим подтверждением данных физиологии и клиники явилось учение о разнокачественности строения коры полушарий большого мозга в различных ее участках - цито- и миелоархитектоника коры. И.П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Различные анализаторы тесно взаимосвязаны, в связи с этим в коре большого мозга осуществляются анализ и синтез, выработка ответных реакций, регулирующих любые виды деятельности человека.

Рис. 11.27. Строение коры больших полушарий.

В коре большого мозга различают ядро и рассеянные элементы. Ядро - это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора, где происходят высший анализ, синтез и интеграция функций. Рассеянные элементы могут распола­гаться как по периферии ядра, так и на значительном расстоянии от него. В них совершаются более простые анализ и синтез. Наличие рассеянных элементов при разрушении (повреждении) ядра отчасти позволяет компенсировать нарушенную функцию. Площади, занимаемые рассеянными элементами различных анализаторов, могут наслаиваться друг на друга, перекрывать друг друга.

Рассмотрим положение некоторых корковых концов различных анализаторов (ядер) по отношению к извилинам и долям полушарий большого мозга у человека (рис. 11.28).

В коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7) залегают нервные клетки, образующие ядро коркового анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) и проприоцептивной. Проводящие чувствительные пути, перекрещи­ваются либо на уровне различных сегментов спинного мозга (пути болевой, темпера­турной чувствительности, осязания и давления), либо на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела. В постцентральной извилине все рецепторные поля различных участ­ков тела человека спроецированы таким образом, что наиболее высоко расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних отделов туловища и нижних ко­нечностей, а наиболее низко (ближе к латеральной борозде) проецируются рецептор­ные поля верхних участков тела и головы, верхних конечностей.

Рис. 11.28. Цитоархитектонические поля левого полушария большого мозга (верхелатеральная поверхность).

Ядро двигательного анализатора находится в основном в двигательной области коры, к которой относятся предцентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. Причем в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся двигательные центры, регулирующие деятельность мышц лица.

Ядро анализатора, обеспечивающее функцию сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону, находится в задних отделах средней лобной извилины, в премоторной зоне (поле 8). Сочетанный поворот глаз и го­ловы регулируется не только при поступлении в кору лобной извилины проприоцеп­тивных импульсов от мышц глазного яблока, но и при поступлении импульсов с сет­чатки глаза в поле 17, находящееся в затылочной доле, по соседству с ядром зрительного анализатора.

В надкраевой извилине находится ядро двигательного анализатора, функциональное значение которого состоит в осуществлении синтеза всех целенаправленных сложных комбинированных движений. Это ядро асимметрично. У правшей оно находится в левом, а у левшей - в правом полушарии. Осуществление целенаправленных движений происходит за счет образования временных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение поля 40 не вызывает паралича, а лишь приводит к потере способности производить сложные координированные целенаправленные движения - апраксии.

В коре верхней теменной дольки (поле 7) находится ядро кожного анализатора, которому присуща функция узнава­ния предметов на ощупь (стреогнозии). Корковый конец этого анализа­тора находится в правом полушарии и представляет собой проекцию рецепторных полей левой верхней конечности. Для правой верхней конечности ядро анализатора находится в левом полушарии.

В глубине латеральной борозды, находится ядро слухового анализатора (поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализатора каждого из полу­шарий, проходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение сопровождается "корковой глухотой".

Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной поло­виной сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария проецируютея соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и меди­альной половины сетчатки правого глаза. Как и для ядра слухового анализатора, только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной "корковой слепоте". Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, однако утрата зрения не отмечается. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли находится по­ле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в незнакомой окружающей обстановке.

На нижней поверхности височной доли в области крючка и отчасти в области гиппокампа (поле II), находится ядро обонятельного анализатора. Эти участки с точки зрения филогенеза относятся к на­иболее древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и чувство вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким расположением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. Вкусовое восприятие нарушается при поражении коры самых нижних отделов постцентральной извилины (по­ле 43)..

Описанные корковые концы некоторых анализаторов имеются в коре полушарий большого мозга не только человека, но и животных. Они специализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, составляющих, по определению И.П. Павлова, первую сигнальную систему действительности.

Вторая сигнальная система имеется только у человека и обусловлена развити­ем речи.

Анализаторы зрительного и слухового восприятия речевых сигналов расположе­ны по соседству с анализаторами зрения и слуха. Следует указать на то обстоя­тельство, что речевые анализаторы у правшей локализуются в левом полушарии, а у левшей - в правом. Рассмотрим положение в коре большого мозга некоторых из речевых анализаторов.

Ядро двигательного анализатора письменной речи находится в заднем отделе средней лобной извилины (поле 40). Разрушение поля 40 не приводит к нарушению всех видов движений, а сопровождается лишь утратой способ­ности производить рукой точные и тонкие движения при начертании букв, знаков и слов (аграфия).

Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44, или центр Брока). Повреждение этой области приводит к двигательной афазии, т.е. утрате спо­собности произносить слова. При этом не утрачивается способность к произношению звуков или пению.

В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро рече­вого анализатора, связанного с пением. Поражение поля 45 сопровождается вокаль­ной амузией- неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмиатизном, когда утрачивается способность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Речь таких больных состоит из несвя­занного по смысловому значению набора слов.

Ядро слухового анализатора устной речи располагается в области верх­ней височной извилины. (поле 42). Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков вообще, однако ут­рачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия).

В средней трети верхней височной извилины (поле 22) находится ядро коркового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты: музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов.

Ядро зрительного анализатора письменной речи (поле 39) расположено в угловой изви­лине нижней теменной дольки. Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать (алексия).

Базальные (подкорковые) ядра и белое вещество конечного мозга

Помимо коры серое вещество в каждом из полушарий большого мозга залегает в виде отдельных ядер, или узлов. Эти узлы находятся в толще белого вещества, ближе к основанию мозга. Скопления серого вещества в связи с их положением получили наименование базальных (подкор­ковых, центральных) ядер (узлов) (nuclei basales ). К базальным ядрам полушарий относят полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер; ограду и миндалевидное тело (рис. 11.29, 11.30).

Полосатое тело (corpus striatum ) на горизонтальных и фронтальных разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро (nucleus caudatus ) , от которого отделяет полоска белого вещества – колено внутренней капсулы. Передний отдел хвостатого ядра утолщен и образует головку, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Располага­ясь в лобной доле полушария, головка хвостатого ядра внизу примыкает к переднему продырявленному веществу. В этом месте головка хвостатого ядра соединяется с чечевицеобразным ядром. Суживаясь кзади, головка продолжается в более тонкое тело . Задний отдел хвоста­того ядра - квост постепенно истончается, изгибается книзу, участвует в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка и достигает миндале­видного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от пе­реднего продырявленного вещества). Латеральнее головки хвостатого ядра находится прослойка белого вещества - передняя ножка (бедро) внутренней капсулы, отделяющая это ядро от чечевицеобразного.

Рис. 11.29. Горизонтальный разрез головного мозга. Базальные ганглии.

Рис. 11.30. Фронтальный разрез головного мозга на уровне сосцевидных тел.

Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis ) находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга сужива­ется и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе тала­муса и головки хвостатого ядра.

Две параллель­ные вертикальные прослойки белого вещества, расположенные почти в сагиттальной плоскости, делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит скорлупа, имеющая более темную окраску. Медиальнее скорлупы расположены две светлые мозговые пластинки – медиальная и латеральная – бледный шар.

Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям (neostriatum ). Бледный шар является более старым образованием paleostriatum .

Ограда (claustrum ) расположена в белом веществе полушария, сбоку от скорлу­пы, между последней и корой островковой доли, имеет вид тонкой вертикаль­ной пластинки серого вещества. От скорлупы ее отделяет прослойка белого вещества –наружная капсула.

Миндалевидное тело (corpus amygdaloideum ) находится в белом веществе височ­ной доли полушария.

Белое ве­щество полушарий большого мозга представлено различными системами нервных воло­кон, среди которых выделяют ассоциативные, комиссуральные, проекционные.

Ассоциативные нервные волокна, которые выходят из коры полушария (экстракортикальные), располагаются в пределах одного полушария, соединяя различные функциональные центры. Комиссуральные нервные волокна проходят через спайки мозга (мозолистое тело, передняя спайка). Проекционные нервные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам и к спинному мозгу, а также следующие в обратном направлении от этих обра­зований, составляют внутреннюю капсулу и ее лучистый венец.

Внутренняя капсула (capsula interna ) - это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества. С латеральной стороны она ограничена чечевицеобразным ядром, а с медиальной - головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутреннюю капсулу подразделяют на три отдела. Между хвостатым и чечевицеобраз­ным ядрами находится передняя ножка внутренней капсулы; между таламусом и чечевицеобразным ядром - задняя ножка внутренней капсулы. Место соединения этих двух отделов под углом, открытым латерально, составляет колено внутренней капсулы. В колене внутренней капсулы располагаются волокна нисходящих и восходящих путей.

Мозолистое тело (corpus callosum ) содержит комиссуральные проводящие пути, переходящие из одного полушария в другое и соединяющие участки коры, принадлежащие правому и левому полушариям, с целью объединения На сагиттальном разрезе головного мозга можно разли­чить изгибы и части мозолистого тела: колено, продолжающееся книзу в клюв, а затем в терминальную (концевую) пластинку. Среднюю часть называют стволом мозолистого тела. Кзади ствол продолжается в утолщенную часть – валик. Поперечно идущие волокна мозолистого тела в каждом полушарии большого мозга образуют лучистость мозолистого тела.

Под мозолистым телом находится свод (forni ), который состоит из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных в средней своей части при помощи поперечно идущих волокон – спайки. Средняя часть свода носит название тела, кпереди и книзу оно продолжается в округлый парный тяж – столб свода. Кзади тело свода продолжается в также парный плоский тяж - ножку свода, сращенную с нижней поверхностью мозолистого тела.

Впереди свода в сагиттальной плоскости располагается прозрачная перегородка (septum pellucidum ), которая состоит из двух пластинок, лежащих параллельно друг другу. Между пластинками прозрачной перегород­ки находится щелевидная полость, содержащая, прозрачную жидкость. Впереди столбов свода нахо­дится передняя

Боковой желудочек (ventriculus lateralis ) расположен в толще полушария. Различают два боковых желудочка: левый (первый), и правый (второй). Полость желудочка имеет сложную форму (рис. 11.31). Такая форма обусловлена тем, что отделы желудочка располагаются во всех долях полушария (за исключением островка). Теменной доле полушария большого мозга соответствует центральная часть бокового желудочка, лобной доле - передний (лобный) рог, затылочной - зад­ний (затылочный) рог, височной доле - нижний (височный) рог. Центральная часть при помощи межжелудкового отверстия соединяется с III желудочком.

Рис. 11.31. Фронтальный разрез головного мозга на уровне центральной части боковых желудочков.

Оболочки головного мозга

Головной мозг, как и спинной, окружен тремя соединительноткаными листками, или оболочками, являющимися продолжением оболочек спинного мозга, каждая из которых отделена от соседних межоболочечным пространством (рис. 11.32).

Твердая оболочка головного мозга, образованная волокнистой соединительной тканью отличается по строению от аналогичной оболочки спинного мозга. Она является одновременно надкостницей на внутренней поверхности костей черепа, с которыми связана непрочно. В области основания черепа оболочка дает ряд отростков, проникающих в щели и отверстия костей черепа, чем объясняется большая прочность прикрепления здесь твердой оболочки головного мозга. Более того, в местах выхода из полости черепных нервов твердая оболочка головного мозга на некотором протяжении продолжает окружать нерв, образуя его влагалище и проникая вместе с нервом через отверстие наружу.

На внутренней поверхности твердой оболочки различают несколько отростков, которые проникают в продольную щель большого мозга и отделяют друг от друга его полушария. Один из них - серп большого мозга - расположен между двумя полушариями (рис. 11.33). Другой - палатка мозжечка - проходит горизонтально, отделяя мозжечок от большого мозга. Еще одна складка, диафрагма седла, изолирует и защищает гипофиз от давлений всей вышележащей массы мозга.

В определенных участках твердой оболочки головного мозга имеются расщепления, выстланные изнутри эндотелием, - это синусы твердой оболочки головного мозга, по которым оттекает венозная кровь. Особенностью синусов является прочность стенок, что объясняет невозможность их спадения. Кроме того, синусы соединяются с наружными венами головы через эмиссарные вены.

Рис. 11.32. Оболочки головного мозга на фронтальном разрезе.

Рис. 11.33. Серп мозга и палатка.

Паутинная оболочка головного мозга, образованная эластичной волокнистой тканью, располагается внутри от твердой мозговой и отделена от нее субдуральным пространством. Она отделена от твердой промежутком – субдуральным пространством, которое в норме не существует, так как паутинная оболочка плотно прилежит к твердой (“потенциальное пространство”). Паутинная оболочка соединена с лежащей глубже мягкой оболочкой посредством тонких перемычек. Эти две оболочки отделены друг от друга подпаутинным пространством, заполненным спинномозговой жидкостью. В некоторых отделах подпаутинное пространство расширяется, образуя цистерны. Подпаутинное пространство головного мозга в области большого затылочного отверстия сообщается с подпаутинным пространством спинного мозга.

Цистерны находятся над каждой бороздой или щелью поверхности мозга. Самая крупная из них - большая цистерна - находится между задне-нижней поверхностью мозжечка и продолговатым мозгом. Через твердую мозговую оболочку в интрадуральные венозные синусы проникают небольшие особые выросты паутинной оболочки, покрытые “шапочкой” из эпителиальных клеток. Этогрануляции паутинной оболочки, через которые часть спинномозговой жидкости, заполняющей субарахноидальное пространство, может поступать в кровяное русло. Эти выросты вдаются в синусы твердой оболочки. На внутренней поверхности костей черепа в месте расположения грануляций отмечаются вдавления и ямочки.

Общепризнанным является мнение об участии грануляции паутинной оболочки в обеспечении оттока спинномозговой жидкости в венозное русло.

Мягкая (сосудистая) оболочка - это самая внутренняя из оболочек головного мозга. Она состоит из соединительной ткани, образующей два слоя (внутренний и наружный), между которыми залегают кровеносные сосуды. Оболочка сращена с наружной поверхность мозга и глубоко проникает во все его щели и борозды. Кровеносные сосуды, покидая сосудистую оболочку, направляются в ткань мозга, обеспечивая его питание. В определенных местах сосудистая оболочка проникает в полости желудочков мозга и образует сосудистые сплетения, проецирующие спинномозговую жидкость.

Система желудочков мозга

Боковые, латеральные желудочки мозга (правый и левый) лежат внутри обоих полушарий большого мозга. В каждом из боковых желудочков различают части: передний, задний и нижний рога, центральная часть. Каждая из них соответствует одной из долей полушария большого мозга: передний рог залегает в лобной доле, задний - в затылочной, нижний - в височной, центральная часть - в теменной. Третий желудочек мозга располагается в срединной сагиттальной плоскости и сообщается с боковыми желудочками посредством впереди лежащих межжелудочковых отверстий, с четвертым желудочком - посредством водопровода мозга. Боковые стенки третьего желудочка образованы медиальными поверхностями зрительных бугров. Четвертый желудочек внизу сообщается с полостью спинного мозга его спинномозговым каналом. В задних отделах четвертого желудочка находятся два отверстия, через которые полость желудочка сообщается с субарахноидальным пространством, - боковые отверстия четвертого желудочка (отверстия Люшка). В самой каудальной части четвертого желудочка есть участок, где его крыша сильно истончается и в ней образуется отверстие, через которое может выходить часть спинномозговой жидкости (срединное отверстие четвертого желудочка, или отверстие Мажанди).

В желудочках мозга находится сосудистое сплетение, выполняющее функцию секреции цереброспинальной жидкости. Большая его часть равномерно распределена между четвертым и латеральными желудочками. Около 10% сосудистого сплетения расположено в третьем желудочке. Во взрослом мозге на долю сосудистого сплетения приходится, как правило, не более 0,25% массы всего мозга (у человека 2 - 3 г).

Ликвор. Головной мозг содержит в среднем 130–140 мл ликвора. Из этого количества жидкости около 30 мл содержится в желудочках мозга, а остальная часть заполняет цистернальные и субарахно-идальные пространства головного и спинного мозга. Эти полости соединяются друг с другом, и давление в них является одной из важных констант организма.

Ликвор – бесцветная жидкость с плотностью 1,006–1,007, со слабощелочной реакцией, рН 7,6. В нем содержится большое количество электролитов и незначительное количество белков, гормонов и ферментов.

Состав церебро-спинальной жидкости в разных отделах головного и спинного мозга несколько отличается по цитологическим показателям и плотности.

Ликвор образуется несколькими путями. В секреции ликвора принимают участие сосудистые сплетения желудочков мозга, сосуды менингеальной оболочки и эпендимы желудочков, а также клетки паренхимы мозга. Секреция и выделение ликвора, а также обратное всасывание происходят постоянно.

Основная масса спинномозговой жидкости образуется в латеральных желудочках мозга, а небольшие количества – в третьем и четвертом желудочках. Основной ток ликвора идет в каудальном направлении, а из желудочков мозга спинномозговая жидкость поступает в субарахноидальное пространство и центральный канал спинного мозга через отверстие Люшка и Мажанди. Ликвор, находящийся в различных отделах головного и спинного мозга (желудочках, субарахноидальном и периваскулярном пространствах), подвергается достоянному перераспределению и колебательному перемещению, которые взаимосвязаны с дыхательными, мышечными и пульсовыми движениями.

Функции ликвора многообразны. Известно, что функциональное состояние и деятельность головного мозга в значительной мере зависят от состава, физических и биологических свойств спинномозговой жидкости. Защитная функция ликвора проявляется в удалении продуктов распада нервных клеток и токсических веществ, идущих по системе нейрон – глия – эпендима – жел. мозг. Поддерживая постоянство состава среды, в которой функционируют нейроны мозга, церебро-спинальная жидкость выполняет гомеостатическую функцию. До настоящего времени не утратила своего значения теория, доказывающая значение ликвора как амортизирующего фактора, выполняющего роль «водяной подушки», обеспечивающей защиту нервных клеток от механических воздействий. Головной и спинной мозг как бы «плавают» в ликворе, и любое механическое воздействие, в частности удары умеренной силы, не вызывают повреждения вещества мозга.